图片摄影2018年4月上海南汇边滩盐沼湿地生态系统（图片来源于刘权兴研究课题组）。

从势合形离的蜻蜓翅膀到殊形妙状的美洲豹皮肤，从别具一格的贝壳花纹到诡状异形的麦田怪圈，从此起彼伏的风成沙丘到堆银彻玉的冻土图案，这些自发形成的韵律状图案一直被认为是大自然的神迹。自17世纪以来，好奇心驱使着科学家不断地探究这些韵律状图案的形成过程和功能，在人类的不懈努力下，关于这些惊人图案的“真相”正慢慢地浮出水面。

在生态系统中，个体单元会通过短距离内的相互作用，自发地形成比个体尺度大很多倍的时空有序结构，这中现象被称为空间自组织现象。比如半干旱地区的植被分布空间格局，滨海盐沼湿地生态系统中的潮沟网络结构，潮间带分布的贻贝床等均可以通过空间小尺度的局部正反馈和大尺度的负反馈形成。

在这些规则有序结构中，“精灵圈”斑图是特别引人注目的自组织现象之一，它不仅具有令人叹为观止的美丽景观，而且它的形成机理也引发了生态学界的激烈争论。在半干旱地区，纳米比亚的“精灵圈”是一个标志性的景观。关于它们的成因，依然存在多种推论。早在20世纪70年代，就有生态学家与昆虫学家认为是白蚁塑造了纳米比亚精灵圈。这一观点在20世纪末得到了野外调查数据的支持，因此它被总结称为“白蚁理论”的观点。该观点认为“精灵圈”是地下白蚁吃掉栖息地周围一年生植物，同时留下多年生植物的结果。然而，随着自组织理论在生态学中的发展，生态学家于2004年给出了与“白蚁理论”不一样的观点。该理论认为植被在适当的环境条件下会通过图灵原理(即自组织机制)自发地形成圆圈，以便最大限度地利用水分和土壤养分。随后，2016年在澳大利亚无白蚁地区发现的“精灵圈”证实了自组织理论的正确性。2017年普林斯顿大学研究小组将“白蚁理论”与自组织理论相结合，提出了解释纳米比亚精灵圈中“多尺度斑图”现象的理论模型。目前，这一争论依然在继续。因为直接验证生态系统空间自组织理论的控制实验依然非常缺乏。

最近，来自中国与荷兰科学家的联合团队通过调查滨海盐沼湿地生态系统，发现许多盐沼湿地中均存在类似纳米比亚的“精灵圈”斑图。该团队以长江口地区的盐沼湿地为研究对象，通过原位调查和控制实验，揭示了形成盐沼湿地生态系统植被“精灵圈”形成的两种生态学机制（硫化物毒素累积和营养盐限制）。

实验数据表明前者能够很好地解释精灵圈由“圆形”发育至“环形”的过程，但是该机制不能解释“同心环”精灵圈的形成。然而，营养限制机制能够很好地解释“环形”和“同心环”类型的斑块发育过程。通过添加氮肥营养盐的控制实验，研究人员进一步发现营养盐限制机制在塑造此类“精灵圈”自组织斑图过程中具有主导性贡献。因为“环形”和“同心环”类型的“精灵圈”常常共存于同一区域的盐沼湿地生态系统中，所以这两个机制在时空尺度上可能同时存在。

目前，关于精灵圈形成的理论框架依然是基于纳米比亚的干旱植被生态系统模型，该体系的模型是基于尺度依赖的反馈机制。此类理论模型预测的自组织斑块之间始终存在相互排斥关系，更为关键的是精灵圈在该理论体系中属于非平衡拟稳态行为。换言之，该模型体系不能描述盐沼湿地“精灵圈”所呈现的斑块互相碰撞以及快速演变行为。基于硫化物毒素累积机制和营养盐限制机制，研究人员建立了盐沼湿地“瞬态行为”自组织理论模型—“快慢变量”动力系统。该模型均能重现盐沼湿地生态系统中的多种“精灵圈”空间结构。在此模型中，营养盐因为快速消耗导致早期植物克隆形成的点状斑块在短时间尺度上转变为“环形”斑块，该机制重复循环导致了“同心环”斑图的产生。新的理论模型与经典图灵范式产生的“精灵圈”不同，该新模型产生的自组织“精灵圈”斑图不会相互排斥；相反，邻近植被斑块会因扩张相遇而相互融合，最后导致空间均匀植被态成为全局的最终稳态。因而，此类“瞬态行为”自组织斑图现象暗含了更强的生态系统弹性。

尽管该研究以盐沼湿地生态系统为对象，但是“精灵圈”属于瞬态空间斑图这一关键点可以启迪我们在未来更应关注“瞬态行为”的自组织现象。在遥感手段广泛应用的当下，研究人员可以获取更高时空分辨率的生态系统空间斑图，生态系统的“瞬态行为”将前所未有地变得重要起来。该研究表明理解生态系统的瞬态行为 可以甄别生态系统潜在的关键生态过程和机理，结合原位实验，我们可以模拟预测 环境变化条件下种群甚至整个生态系统的动力学行为。从这个意义上来说，“瞬态行为”这一空间自组织的新概念，有望在更多生态系统中被发现并得到应用。